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Lista de gordiáceos (Nematomorpha) do Brasil
<p>Nematomorpha, comumente conhecidos como vermes-crina-de-cavalo ou gordiáceos, constituem um filo de vermes longos e delgados que mantém uma relação parasitária com artrópodes. No Brasil, esses organismos apresentam ainda uma diversidade pouco conhecida, com espécies vivendo em habitats marinhos e de água doce. Apenas sete espécies foram registradas com hospedeiros conhecidos. Esses registros brasileiros estão distribuídos em 10 estados, sendo que Minas Gerais se destaca com o maior número de registros (Carvalho, 1942, 1944, 1946, Carvalho; Feio, 1950), um legado atribuído ao proeminente zoólogo brasileiro, Dr. <a href="https://pt.wikipedia.org/wiki/José_Cândido_de_Mello_Carvalho" target="_blank" rel="noopener">José Candido M. Carvalho</a>. Este levantamento marca o primeiro inventário abrangente de espécies de Nematomorpha descritas para o Brasil. Os Nematomorpha apresentam um ciclo de vida interessante que envolve parasitismo obrigatório em artrópodes aquáticos durante sua fase larval. Esse ciclo envolve a infecção de hospedeiros aquáticos (paratênicos) por ingestão passiva. No entanto, é importante notar que certas espécies também são capazes de formar cistos livres ou infectar hospedeiros finais diretamente. As larvas dos gordiáceos se desenvolvem dentro dos hospedeiros definitivos, principalmente grilos, gafanhotos, louva-a-deus ou baratas, e emergem posteriormente na água quando esses hospedeiros são induzidos a entrar no ambiente aquático. Isso permite que o parasito emerja e faça a transição para adultos de vida livre, que não se alimentam. Esse ciclo complexo tem implicações significativas para a ecologia dos ecossistemas de água doce, influenciando as populações de insetos e suas interações com outros organismos. O ciclo de vida único e a diversidade de Nematomorpha no Brasil oferecem uma grande oportunidade para o estudo da ecologia e a evolução desses organismos em um contexto Neotropical. No entanto, apesar de sua importância ecológica, no Brasil, os membros de Nematomorpha ainda são pouco estudados em muitos aspectos. Pesquisas adicionais são necessárias para elucidar melhor sua diversidade, distribuição e papel nos ecossistemas aquáticos brasileiros, o que pode ter implicações significativas para a conservação da biodiversidade e a gestão de recursos hídricos.</p> <p>A Lista de gordiáceos do Brasil foi organizada por meio dos esforços do <a href="http://fauna.jbrj.gov.br/fauna" target="_blank" rel="noopener">Catálogo Taxonômico da Fauna do Brasil</a> (CTFB), iniciado em 2015. Antes dessa iniciativa, havia apenas uma estimativa de 12 espécies desse filo no país (Lewinshon; Prado, 2005). Quando o projeto começou, esse grupo tinha 16 espécies catalogadas e, com uma extensa busca na literatura, finalmente compilamos 23 nomes de Nematomorpha descritos e/ou registrados no Brasil.</p> <p>As espécies listadas no CTFB são aquelas documentadas na literatura com o Brasil listado como localidade-tipo ou identificadas (e publicadas) dentro do território brasileiro. Três nomes foram considerados inválidos (Schmidt-Rhaesa <em>et al</em>., 2008). Como nenhuma alocação adequada foi fornecida para esses nomes (e.g., <em>species inquirenda</em>, <em>nomen nudum</em>, sinônimo júnior, etc.), eles foram mantidos pendentes de revisão de material-tipo e/ou localidade-tipo por especialistas. As espécies endêmicas são aquelas relatadas exclusivamente no Brasil, enquanto aquelas relatadas também em outras regiões são consideradas "não endêmicas do Brasil". Nenhuma dessas espécies atualmente é considerada ameaçada ou em risco.</p> <p> </p> <h2><strong>Conteúdo dos arquivos:</strong></h2> <p>Disponibilizamos dois arquivos em formato <strong>.csv</strong> incluindo uma aba em cada. O conteúdo das abas está organizado da seguinte forma, respectivamente:</p> <p> "Brazilian Nematomorpha PT April 26th 2024.csv" [aba Lista PT] – Lista detalhada das espécies de Nematomorpha que ocorrem no Brasil, versão em português.</p> <p> "Brazilian Nematomorpha EN April 26th 2024.csv" [aba List EN] – Lista detalhada das espécies de Nematomorpha que ocorrem no Brasil, versão em inglês.</p> <p>O arquivo em formato <strong>.pdf</strong> possui todas as páginas de Nematomorpha (em ordem taxonômica) disponíveis ao público no site do CTFB.<br>Por fim, um arquivo compactado em formato <strong>.rar</strong> disponibiliza as descrições originais das espécies listadas, os registros publicados para as espécies listadas, bem como literatura adicional para a compilação da presente lista do Brasil.</p> <p> </p> <h2><strong>Lista taxonômica no <a title="Nematomorpha no CTFB" href="http://fauna.jbrj.gov.br/fauna/faunadobrasil/177821" target="_blank" rel="noopener">CTFB</a></strong>:</h2> <p>Filo <a href="http://fauna.jbrj.gov.br/fauna/faunadobrasil/177821" target="_blank" rel="noopener">Nematomorpha</a> Vejdovsky, 1886<br> Ordem <a href="http://fauna.jbrj.gov.br/fauna/faunadobrasil/233174" target="_blank" rel="noopener">Nectonematoidea</a> Rauther, 1930<br> Família <a href="http://fauna.jbrj.gov.br/fauna/faunadobrasil/232711" target="_blank" rel="noopener">Nectonematidae</a> Ward, 1892<br> Genus <a href="http://fauna.jbrj.gov.br/fauna/faunadobrasil/232712" target="_blank" rel="noopener"><em>Nectonema</em></a> Verrill, 1879<br> Espécie <a href="http://fauna.jbrj.gov.br/fauna/faunadobrasil/232713" target="_blank" rel="noopener"><em>Nectonema agile</em></a> Verrill, 1879<br> Ordem <a href="http://fauna.jbrj.gov.br/fauna/faunadobrasil/233175" target="_blank" rel="noopener">Gordioidea</a> Rauther, 1930<br> Família <a href="http://fauna.jbrj.gov.br/fauna/faunadobrasil/177824" target="_blank" rel="noopener">Chordodidae</a> May, 1919<br> Gênero <a href="http://fauna.jbrj.gov.br/fauna/faunadobrasil/177835" target="_blank" rel="noopener"><em>Beatogordius</em></a> Heinze, 1934<br> Espécie <a href="http://fauna.jbrj.gov.br/fauna/faunadobrasil/177836" target="_blank" rel="noopener"><em>Beatogordius abaiconus</em></a> Carvalho, 1946<br> Espécie <a href="http://fauna.jbrj.gov.br/fauna/faunadobrasil/177837" target="_blank" rel="noopener"><em>Beatogordius alfredi</em></a> (Camerano, 1894)<br> Gênero <a href="http://fauna.jbrj.gov.br/fauna/faunadobrasil/177825" target="_blank" rel="noopener"><em>Chordodes</em></a> Creplin, 1847<br> Espécie <a href="http://fauna.jbrj.gov.br/fauna/faunadobrasil/177826" target="_blank" rel="noopener"><em>Chordodes balzani</em></a> Camerano, 1896<br> Espécie <a href="http://fauna.jbrj.gov.br/fauna/faunadobrasil/177827" target="_blank" rel="noopener"><em>Chordodes brasiliensis</em></a> Janda, 1893<br> Espécie <a href="http://fauna.jbrj.gov.br/fauna/faunadobrasil/177828" target="_blank" rel="noopener"><em>Chordodes carioca</em></a> Carvalho & Feio, 1950<br> Espécie <a href="http://fauna.jbrj.gov.br/fauna/faunadobrasil/177829" target="_blank" rel="noopener"><em>Chordodes carmelitanus</em></a> Carvalho & Feio, 1950<br> Espécie <a href="http://fauna.jbrj.gov.br/fauna/faunadobrasil/177830" target="_blank" rel="noopener"><em>Chordodes lenti</em></a> Carvalho, 1944<br> Espécie <a href="http://fauna.jbrj.gov.br/fauna/faunadobrasil/177833" target="_blank" rel="noopener"><em>Chordodes moraisi</em></a> (Carvalho, 1942)<br> Espécie <a href="http://fauna.jbrj.gov.br/fauna/faunadobrasil/232588" target="_blank" rel="noopener"><em>Chordodes parasitus</em></a> Creplin, 1847<br> Espécie <a href="http://fauna.jbrj.gov.br/fauna/faunadobrasil/232571" target="_blank" rel="noopener"><em>Chordodes penicillatus</em></a> Camerano, 1895<br> Espécie <a href="http://fauna.jbrj.gov.br/fauna/faunadobrasil/232579" target="_blank" rel="noopener"><em>Chordodes peraccae</em></a> (Camerano, 1894)<br> Espécie <a href="http://fauna.jbrj.gov.br/fauna/faunadobrasil/177831" target="_blank" rel="noopener"><em>Chordodes staviarskii</em></a> Carvalho & Feio, 1950<br> Espécie <a href="http://fauna.jbrj.gov.br/fauna/faunadobrasil/232570" target="_blank" rel="noopener"><em>Chordodes variopapillatus</em></a> Römer, 1895<br> Gênero <a href="http://fauna.jbrj.gov.br/fauna/faunadobrasil/232575" target="_blank" rel="noopener"><em>Noteochordodes</em></a> De Miralles & De Villalobos, 2000<br> Espécie <a href="http://fauna.jbrj.gov.br/fauna/faunadobrasil/232576" target="_blank" rel="noopener"><em>Noteochordodes talensis</em></a> (Camerano, 1897)<br> Gênero <a href="http://fauna.jbrj.gov.br/fauna/faunadobrasil/177841" target="_blank" rel="noopener"><em>Paragordius</em></a> Camerano, 1897<br> Espécie <a href="http://fauna.jbrj.gov.br/fauna/faunadobrasil/177842" target="_blank" rel="noopener"><em>Paragordius esavianus</em></a> Carvalho, 1942<br> Espécie <a href="http://fauna.jbrj.gov.br/fauna/faunadobrasil/177843" target="_blank" rel="noopener"><em>Paragordius flavescens</em></a> von Linstow, 1906<br> Espécie <a href="http://fauna.jbrj.gov.br/fauna/faunadobrasil/177844" target="_blank" rel="noopener"><em>Paragordius minusculus</em></a> Carvalho, 1944<br> Espécie <a href="http://fauna.jbrj.gov.br/fauna/faunadobrasil/177845" target="_blank" rel="noopener"><em>Paragordius varius</em></a> (Leidy, 1851)<br> Família <a href="http://fauna.jbrj.gov.br/fauna/faunadobrasil/177834" target="_blank" rel="noopener">Gordiidae</a> May, 1919<br> Gênero <a href="http://fauna.jbrj.gov.br/fauna/faunadobrasil/232568" target="_blank" rel="noopener"><em>Acutogordius</em></a> Heinze, 1952<br> Espécie <a href="http://fauna.jbrj.gov.br/fauna/faunadobrasil/232569" target="_blank" rel="noopener"><em>Acutogordius acuminatus</em></a> De Miralles & De Villalobos, 1998<br> Gênero <a href="http://fauna.jbrj.gov.br/fauna/faunadobrasil/177838" target="_blank" rel="noopener"><em>Gordius</em></a> Linnaeus, 1758<br> Espécie <a href="http://fauna.jbrj.gov.br/fauna/faunadobrasil/177840" target="_blank" rel="noopener"><em>Gordius dimorphus</em></a> Poinar, 1991<br> Espécie <a href="http://fauna.jbrj.gov.br/fauna/faunadobrasil/232574" target="_blank" rel="noopener"><em>Gordius paranensis</em></a> Camerano, 1892<br> Espécie <a href="http://fauna.jbrj.gov.br/fauna/faunadobrasil/232606" target="_blank" rel="noopener"><em>Gordius robustus</em></a> Leidy, 1851</p> <p> </p> <h2><strong>REFERÊNCIAS</strong></h2> <p>Carvalho JC (1942) Studies on some Gordiacea of North and South America. <strong>Journal of Parasitology 28</strong>: 213–222.</p> <p>Carvalho JC (1944) Considerações sobre alguns Gordiáceos brasileiros com descrição de duas espécies novas (Gordiacea, Chododidae). <strong>Revista Brasileira de Biologia 4</strong>: 485–491.</p> <p>Carvalho JC (1946) Uma nova espécie de Gordiáceo do Brasil e considerações sôbre <em>Chordodes brasiliensis</em> Janda. <strong>Boletim do Museu Nacional. Nova serie zoologia 62</strong>: 1-8.</p> <p>Carvalho JC, Feio JL (1950) Sobre alguns Gordiáceos do Brasil e da Republica Argentina (Nematomorpha, Goirdioidea). <strong>Anais da Academia Brasileira de Ciencias 22</strong>: 193–206.</p> <p>Lewinsohn TM, Prado PI (2005) How many species are there in Brazil? <strong>Conservation Biology 19</strong>: 619–624. https://doi.org/10.1111/j.1523-1739.2005.00680.x.</p> <p>Schmidt-Rhaesa A, De Villalobos LC, Zanca F (2008) Summary of <em>Chordodes</em> species (Nematomorpha, Gordiida), with a discussion of their diagnostic characters. <strong>Verhandlungen des NaturwissenschaftlichenVereins in Hamburg 44</strong>: 37–114.</p> <p>________________________________________</p> <p><em>Catálogo Taxonômico da Fauna do Brasil</em> (<em>CTFB</em>) - link: <a href="http://fauna.jbrj.gov.br/fauna" target="_blank" rel="noopener">http://fauna.jbrj.gov.br/fauna</a></p>
Figure 3 in First record of adult Nematomorpha Gordius sp. from western Anatolia (Turkey)
Figure 3. Microscopic images of the female Gordius sp. from Topçam Dam Lake: a) posterior end of the female (the cloacal aperture); b) anterior end of the specimen (the calotte and pigment ring); c) cuticle; d) anterior segmentation.
Figure 4 in Ultrastructural redescription of Chordodes moraisi (Carvalho, 1942) and Chordodes straviarskii Carvalho and Feio, 1950, and re-interpretation of Chordodes gestri Camerano, 1904 and Pseudochordodes griffinii (Camerano, 1898) (Gordiida, Nematomorpha)
Figure 4. SEM of male of ''Pseudochordodes griffinii'' holotype. (A) Cuticle of midbody; (B) areolar group in the middle region of the body. Scale bars: 10 mm.
Figure 2 in Ultrastructural redescription of Chordodes moraisi (Carvalho, 1942) and Chordodes straviarskii Carvalho and Feio, 1950, and re-interpretation of Chordodes gestri Camerano, 1904 and Pseudochordodes griffinii (Camerano, 1898) (Gordiida, Nematomorpha)
Figure 2. SEM of female of Chordodes staviarskii holotype. (A) Ventral view of posterior end with cloacal opening, bristles and radiating grooves (arrow). (B, C) Midbody cuticle: (B) areoles types 1–3 and interareolar tubercle; (C) areoles of type 1–3 and clusters containing types 4 and 6. (D) Areoles type 5 and 6 in the longitudinal ventral groove; b, bristles; t, tubercle. Scale bars: 100 mm (A, D); 10 mm (B); 50 mm (C).
Figure 1 in Ultrastructural redescription of Chordodes moraisi (Carvalho, 1942) and Chordodes straviarskii Carvalho and Feio, 1950, and re-interpretation of Chordodes gestri Camerano, 1904 and Pseudochordodes griffinii (Camerano, 1898) (Gordiida, Nematomorpha)
Figure 1. SEM of female of Chordodes moraisi, holotype. (A) Ventral view of posterior end with cloacal opening; (B) midbody cuticle, areoles types 1–3; (C) tubercle in the interareolar furrow; (D, E) areoles type 4 with long filaments in the longitudinal ventral groove. Scale bars: 100 mm (A, E); 50 mm (B–D).
Figure 3 in Ultrastructural redescription of Chordodes moraisi (Carvalho, 1942) and Chordodes straviarskii Carvalho and Feio, 1950, and re-interpretation of Chordodes gestri Camerano, 1904 and Pseudochordodes griffinii (Camerano, 1898) (Gordiida, Nematomorpha)
Figure 3. SEM of male of ''Chordodes gestri'' holotype. (A, B) Ventral view of posterior end: (A) whole posterior end with cloacal opening (arrow); (B) cloacal opening with circumcloacal bristles. (C) Cuticle at the midbody with megareolar pattern. (D) Areolar pattern in the anterior region of the body. Scale bars: 100 mm (A); 50 mm (B); 10 mm (C, D).
Figure 3 in Central American and Caribbean species of horsehair worms (Nematomorpha), with the description of three new species
Figure 3. Pseudochordodes meridionalis. Light microscopical (A) and SEM (B) image of body cuticle showing clusters of dark and elevated areoles. (C, D). Distribution of areoles along the ventral midline, which is marked by smaller dark areoles (arrows in C). Midline runs from top to bottom in (C) and from left to right in (D). (E) Ventral view of male posterior end, white arrow indicates position of the cloacal opening. The larger white structure is pollution.
Figure 2 in Central American and Caribbean species of horsehair worms (Nematomorpha), with the description of three new species
Figure 2. (A–C) Pseudochordodes manteri. (A) Light microscopical image showing two types of areole, single dark, elevated areoles (white arrows) and flat areoles in the megareolar pattern (black arrows); (B, C) SEM image of larger areoles. (D, E) Neochordodes occidentalis, SEM images of cuticle.
Figure 1. Pseudochordodes bulbareolatus n in Central American and Caribbean species of horsehair worms (Nematomorpha), with the description of three new species
Figure 1. Pseudochordodes bulbareolatus n. sp. (A) Light microscopical preparation of body cuticle showing bulging clusters of areoles; (B–D) SEM overview (B, C) and detail (D) of bulging areolar clusters with areoles in a megareolar pattern in the centre.
Figure 5. Chordodes polytuberculatus n in Central American and Caribbean species of horsehair worms (Nematomorpha), with the description of three new species
Figure 5. Chordodes polytuberculatus n. sp. (A) Overview of the cuticle showing crowned areoles and abundant tubercles; (B) detail of crowned areoles, surrounded by long and slender areoles.
Figure 4. Neochordodes chordodides n in Central American and Caribbean species of horsehair worms (Nematomorpha), with the description of three new species
Figure 4. Neochordodes chordodides n. sp. (A) Ventral view of male posterior end from Belize specimen, arrow indicates position of cloacal opening (not visible). (B) Longitudinal fold (arrow) on ventral side of posterior end of the male from Costa Rica. (C) Cuticle in midbody of holotype, some areoles with tubercles (arrows). (D) Long and slender bristles from the ventral side of the male posterior end in the region around the cloacal opening. (E) Light microscopical image of the cuticle. Apical bristles are hardly visible.
Figure 4 in Revision of the genus Chordodes (Gordiida, Nematomorpha) from Africa-I. Ultrastructural redescription of Chordodes gariazzi Camerano, 1902, C. heinzei Sciacchitano, 1937, C. kolensis Sciacchitano, 1933, C. muelleri Sciacchitano, 1937, and C. ruandensis Sciacchitano, 1937
Figure 4. Chordodes muelleri, female. (A) Stereomicroscope, posterior end with terminal cloacal opening (arrow); (B) body cuticle with simple (1) and tubercle areoles (2); (C) clusters containing crowned (3) and circumcluster (4) areoles; (D) cluster of crowned areoles with long filaments (5) along the ventral midline. Scale bars: 16.6 mm (A); 10 mm (B, C).
Figure 1 in Revision of the genus Chordodes (Gordiida, Nematomorpha) from Africa-I. Ultrastructural redescription of Chordodes gariazzi Camerano, 1902, C. heinzei Sciacchitano, 1937, C. kolensis Sciacchitano, 1933, C. muelleri Sciacchitano, 1937, and C. ruandensis Sciacchitano, 1937
Figure 1. Chordodes gariazzi, SEM. (A) Ventral view of male posterior end with cloacal opening (c), arrow indicates position of the bristlefields; (B) general view of the midbody cuticle with simple (1), bulging (2), tubercle (3), crowned (4), and circumcluster areoles (5); (C) cuticle of the lateral side of the body with simple, bulging, and tubercle areoles (numbering as in B); (D) tubercle areole and areolar cluster of crowned and circumcluster areoles. Scale bars: 100 mm (A); 25 mm (B, C); 10 mm (D).
Figure 2 in Revision of the genus Chordodes (Gordiida, Nematomorpha) from Africa-I. Ultrastructural redescription of Chordodes gariazzi Camerano, 1902, C. heinzei Sciacchitano, 1937, C. kolensis Sciacchitano, 1933, C. muelleri Sciacchitano, 1937, and C. ruandensis Sciacchitano, 1937
Figure 2. Chordodes heinzei, male. (A) Stereomicroscope, posterior end with subterminal cloacal opening (arrow). (B–F) SEM: (B) general view of the midbody cuticle; (C) simple and bulging areoles; (D) lateral view of the midbody cuticle; (E) lateral view of cluster with crowned and circumcluster areoles; (F) cluster as in (E) from top. Numbering: simple (1), tubercle (2), bulging (3), crowned (4), and circumcluster (5) areoles. Scale bars: 16.6 mm (A); 100 mm (B); 25 mm (C, F); 12.5 mm (D); 10 mm (E).
Figure 5 in Revision of the genus Chordodes (Gordiida, Nematomorpha) from Africa-I. Ultrastructural redescription of Chordodes gariazzi Camerano, 1902, C. heinzei Sciacchitano, 1937, C. kolensis Sciacchitano, 1933, C. muelleri Sciacchitano, 1937, and C. ruandensis Sciacchitano, 1937
Figure 5. Chordodes ruandensis, female. (A) Stereomicroscope, posterior end with terminal cloacal opening (arrow); (B, C) SEM: (B) cuticle of the lateral side of the body with simple areoles; (C) cuticle with crowned (2) and circumcluster (3) areoles. Scale bars: 16.6 mm (A); 10 mm (B, C).
Figure 3 in Revision of the genus Chordodes (Gordiida, Nematomorpha) from Africa-I. Ultrastructural redescription of Chordodes gariazzi Camerano, 1902, C. heinzei Sciacchitano, 1937, C. kolensis Sciacchitano, 1933, C. muelleri Sciacchitano, 1937, and C. ruandensis Sciacchitano, 1937
Figure 3. Chordodes kolensis. (A) Stereomicroscope, male posterior end, subterminal cloacal opening (arrow) (AMT 1400). (B–G) SEM: (B) female posterior end with terminal cloacal opening (arrow) (AMT 1390); (C–F) cuticle from male specimens; (C) general view of the midbody cuticle; (D) higher magnification from (C); (E) additional areolar types (labelled 3 and 4); (F) crowned areoles with short filaments from the lateral body sides; (G) female crowned areoles with long apical filaments from the ventral midline. Numbering: simple (1), bulging (2), special types (3, 4), crowned with short filaments (5), circumcluster (6), and crowned with long filaments (7) areoles. Scale bars: 16.6 mm (A); 100 mm (B, C); 25 mm (D); 10 mm (E, F); 50 mm (G).
Figure 4 in Horsehair worms (Nematomorpha) from the Baltic island Bornholm (Denmark), with notes on the biology of Gordius albopunctatus
Figure 4. Six dissected larvae and praepupae of Pomatophylax cingulatus (Trichoptera), parasitized by Gordius albopunctatus (note that worms are white in colour except for the one to the right which is light brown).
Figure 1 in Horsehair worms (Nematomorpha) from the Baltic island Bornholm (Denmark), with notes on the biology of Gordius albopunctatus
Figure 1. Gordius albopunctatus. (A) Details of three males with different coloration, white spots are not visible on the lightest specimen (top); (B) ventral view of male posterior end showing tail lobes, cloacal opening, and postcloacal crescent; (C, D) cuticle with regular polygonal areoles. (B–D) SEM. Scale bars: 100 mm (B); 20 mm (C, D).
Figure 2 in Horsehair worms (Nematomorpha) from the Baltic island Bornholm (Denmark), with notes on the biology of Gordius albopunctatus
Figure 2. Gordionus violaceus. (A, B) Ventral view of male posterior end showing tail lobes, cloacal opening surrounded by spines, and anterolateral rows of bristles (arrows in A); (C) cuticle with rounded areoles which are surrounded by short bristles; (D) magnification of one areole. All SEM. Scale bars: 50 mm (A, B); 10 mm (C); 5 mm (D).
Figure 3 in Horsehair worms (Nematomorpha) from the Baltic island Bornholm (Denmark), with notes on the biology of Gordius albopunctatus
Figure 3. Outline of the Baltic island Bornholm with location of investigated streams and relation of species found in those streams. White, Gordius albopunctatus; black, Gordionus violaceus.
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